Cnidaria sind einfach gebaute Metazoen, die als Polypen und Medusen auftreten können.
Früher wurden sie mit den Acnidaria (Ctenophora, Rippenquallen) zur systematischen Einheit
Coelenterata (Hohltiere) zusammengefaßt.
Lange Zeit galten die Cnidaria wegen des Fehlens von spezifizierten Organen, wie man sie
bei höheren Metazoen findet als eine basale Metazoenklasse, nach neueren Ansichten ist ihr
Körperbau jedoch sekundär vereinfacht worden.
Die Cnidaria werden in vier Klassen eingeteilt: Anthozoa (Blumentiere), Cubozoa
(Würfelquallen), Scyphozoa (Scheibenquallen), und Hydrozoa.
Von den Nesseltieren sind ca. 8500 Arten bekannt. Cnidaria sind vorwiegend marine Organismen
(alle Anthozoa, Cubozoa und Scyphozoa). Dies gilt auch für die Mehrzahl der Hydrozoa, von
denen aber einige Arten (z.B. Hydra) individuenreich im Süsswasser leben.
Die Cnidaria sind eine ungewöhnlich erfolgreiche Tiergruppe, was in erster Linie auf den Besitz
von Nesselkapseln zurückzuführen ist. Sie ermöglichen ihnen einerseits die optimale Nutzung
eines reichhaltigen Nahrungsangebots, andererseits beschränken sie die natürlichen Feinde auf
wenige Spezialisten, hauptsächlich Gastropoda, sowie einige Fische und Seesterne. Die hohe
Regenerationsfähigkeit und die häufige Symbiose mit Photosynthese betreibenden einzelligen Algen,
den Zooxantellen, sind wahrscheinlich weitere Gründe, die die Cnidaria zu einer der
verbreitetsten aquatischen Tiergruppen werden liessen.
Polyp und Meduse bilden bei Hydrozoen und Scyphozoen die aufeinanderfolgenden Glieder eines
Generationswechsels (Metagenese). Die Medusen entstehen auf ungeschlechtlichem Wege durch
Querteilung der Polypen (Strobilation bei Scyphozoa), Knospung (bei Hydrozoa) oder
Metamorphose des ganzen Polypen (bei Cubozoa). Als geschlechtliche Generation entwickeln sie
Gonaden. Die aus dem befruchteten Ei entstehende bewimperte Planula-Larve oder die schon
tentakeltragende Actinula-Larve setzt sich fest und wächst zu einem neuen Polyp aus. Bei
vielen Formen lösen sich die Medusen gar nicht mehr als freischwimmende Stadien vom Polypen
ab, sondern erscheinen als sessile, stark reduzierte Medusoide (Gonophoren). Bei Hydra bestehen
die Medusoide nur noch aus den Gonaden, so daß hier der Polyp die geschlechtliche und
ungeschlechtliche Generation repräsentiert. Sowohl Polyp als auch Meduse sind diploid. Wie bei
allen Metazoen wird das einzige haploide Stadium im Lebenszyklus der Cnidarier von den Gameten
gebildet.
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Die Körperstrukturen der Cnidaria sind grundsätzlich vier- bis n-strahlig radiärsymmetrisch um
eine zentrale Hauptachse angeordnet. Diese verläuft von der Fussscheibe zum Mundfeld. Den
Grundbauplan eines Cnidariers repräsentiert am anschaulichsten der Polyp: ein schlauch- oder
sackförmiger Organismus der im allgemeinen mit seiner Fußscheibe am Substrat festsitzt. Die
einzige Körperöffnung, die von den ins freie Wasser hängenden Tentakeln umgeben wird, fungiert
gleichermassen als Mund und After. Die Fangarme dienen zum Beutefang. Sie sind stark dehnbar
und tragen dichtsitzende Batterien verschiedenartiger Nesselzellen (Nematocysten, Cniden:
z.B. Penetranten, Volventen, Glutinanten,...; an die 30 verschiedene Bauarten sind bekannt)
Der Polyp entspricht dem Lebensformtypus des sessilen Tentakelfängers (Schlingers), der die
unverdauten Nahrungsreste durch den Mund-After wieder herauswürgt. Vom Polypen ist die
ursprünglich pelagische Meduse abzuleiten, deren glockenförmiger Bau sie zum Rückstoßschwimmen
befähigt. Sie ist bei den metagenetischen Cnidaria (Cubozoa, Scyphozoa, Hydrozoa) Träger
der Keimzellen und sorgt für die Verbreitung der Art. |
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In ihrer Körperarchitektur stimmen alle Hohltiere darin überein, daß eine dreischichtige Körperwand einen zentralen Hohlraum (Gastrovaskularraum) umschließt. Wie sein Name besagt, erfüllt letzterer eine Doppelfunktion: Er ist einerseits Ort der extrazellulären Verdauung (Gastro-), übernimmt aber andererseits auch die Rolle eines Verteilersystems von Nährstoffen und A"bauprodukten (-vaskular). Mit einer einzigen (Mund/After-) Öffnung mündet er nach aussen. Im Bau der Körperwand läßt sich stets ein äußeres und ein inneres einschichtiges Epithel (Ektodermis und Entodermis) und eine dazwischenliegende Mesogloea unterscheiden. |
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Im Gegensatz zu den Schwämmen kommt es bei den Cnidaria durch den teilweise recht engen
Zusammenschluss mehrerer Zelltypen innerhalb der Epithelien zu Ansätzen von Gewebsbildung.
Den häufigsten der ca. 20 Zelltypen von Hydra bilden die Epithelmuskelzellen. Sie sind durch
einen flachen basalen Zellfortsatz gekennzeichnet, der Myofibrillen enthält und für die
Kontraktionsfähigkeit des Epithels verantwortlich ist. Die Myofibrillen verlaufen im Ektoderm
längs und im Entoderm ringförmig. Ferner können sie (in der Ektodermis) Skelette sezernieren
und (in der Entodermis) mittels Flagellenschlag einen Flüssigkeitsstrom erzeugen, aus dem sie
Nahrungspartikel endocytotisch aufnehmen (Verdauungszellen = ,,Nährmuskelzellen"). Die
Verdauung erfolgt bei Coelenteraten also sowohl extra- als auch intrazellulär.
Drüsenzellen (= Zymogenzellen) der Entodermis sezernieren Verdauungsenzyme in den Gastralraum.
Kleine interstitielle Zellen (I-Zellen), die in Ekto- und Entodermis an der Basis der
Epithelzellen liegen, sind Stammzellen, aus denen durch Differenzierung die Nerven- und
Sinneszellen, die Nessel- sowie die Drüsenzellen hervorgehen. Auch die Gameten leiten sich
von ihnen ab. Als multipotente Zellen sind sie für die ausgeprägten Regenerationsleistungen
der Coelenteraten verantwortlich.
Nervenzellen liegen als uni-, bi- oder multipolare Neuronen an der Basis von Ekto- und
Entodermis, wo sie sowohl mit Sinnes- als auch mit Epithelmuskelzellen in Kontakt treten.
Bei Polypen bilden sie ein einheitliches diffuses Nervensystem, bei einigen Medusen können
sie jedoch schon zu getrennten, anatomisch und funktionell verschieden differenzierten
Nervennetzen zusammentreten.
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Das auffälligste cytologische Charakteristikum und exklusive Merkmal der Cnidarier
sind die Nesselzellen (Nematocyten bzw. Cnidocyten). Die Nesselzellen (Nematocysten bzw. Cniden)
in diesen Kapseln stellen hochspezialisierte Zellorganellen dar.
Der Grundaufbau einer solchen Kapsel ist einfach aber effektiv. Die Hydra z.B. besitzt 3
unterschiedliche Typen von Nematocysten. |
Abb.: Stilettkapsel im Einsatz
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