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Cnidaria (Nesseltiere)


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Körperbau

Fossile Vertreter

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Überblick


Cnidaria sind einfach gebaute Metazoen, die als Polypen und Medusen auftreten können. Früher wurden sie mit den Acnidaria (Ctenophora, Rippenquallen) zur systematischen Einheit Coelenterata (Hohltiere) zusammengefaßt.
Lange Zeit galten die Cnidaria wegen des Fehlens von spezifizierten Organen, wie man sie bei höheren Metazoen findet als eine basale Metazoenklasse, nach neueren Ansichten ist ihr Körperbau jedoch sekundär vereinfacht worden.
Die Cnidaria werden in vier Klassen eingeteilt: Anthozoa (Blumentiere), Cubozoa (Würfelquallen), Scyphozoa (Scheibenquallen), und Hydrozoa.

Von den Nesseltieren sind ca. 8500 Arten bekannt. Cnidaria sind vorwiegend marine Organismen (alle Anthozoa, Cubozoa und Scyphozoa). Dies gilt auch für die Mehrzahl der Hydrozoa, von denen aber einige Arten (z.B. Hydra) individuenreich im Süsswasser leben.

Die Cnidaria sind eine ungewöhnlich erfolgreiche Tiergruppe, was in erster Linie auf den Besitz von Nesselkapseln zurückzuführen ist. Sie ermöglichen ihnen einerseits die optimale Nutzung eines reichhaltigen Nahrungsangebots, andererseits beschränken sie die natürlichen Feinde auf wenige Spezialisten, hauptsächlich Gastropoda, sowie einige Fische und Seesterne. Die hohe Regenerationsfähigkeit und die häufige Symbiose mit Photosynthese betreibenden einzelligen Algen, den Zooxantellen, sind wahrscheinlich weitere Gründe, die die Cnidaria zu einer der verbreitetsten aquatischen Tiergruppen werden liessen.

Polyp und Meduse bilden bei Hydrozoen und Scyphozoen die aufeinanderfolgenden Glieder eines Generationswechsels (Metagenese). Die Medusen entstehen auf ungeschlechtlichem Wege durch Querteilung der Polypen (Strobilation bei Scyphozoa), Knospung (bei Hydrozoa) oder Metamorphose des ganzen Polypen (bei Cubozoa). Als geschlechtliche Generation entwickeln sie Gonaden. Die aus dem befruchteten Ei entstehende bewimperte Planula-Larve oder die schon tentakeltragende Actinula-Larve setzt sich fest und wächst zu einem neuen Polyp aus. Bei vielen Formen lösen sich die Medusen gar nicht mehr als frei­schwimmende Stadien vom Polypen ab, sondern erscheinen als sessile, stark reduzierte Medusoide (Gonophoren). Bei Hydra bestehen die Medusoide nur noch aus den Gonaden, so daß hier der Polyp die geschlechtliche und ungeschlechtliche Generation repräsentiert. Sowohl Polyp als auch Meduse sind diploid. Wie bei allen Metazoen wird das einzige haploide Stadium im Lebenszyklus der Cnidarier von den Gameten gebildet.

Lifecycle of Cnidaria Stockbildung - Hydra

Eine hervorstechende Eigentümlichkeit vieler Cnidarier ist die Stock- bzw. Kolloniebildung. Durch Knospung entstehen Polypen, die mit dem Mutterpolypen in Verbindung bleiben und auf diese Weise Polypenstöcke aus vielen Tausenden von Einzelpolypen bilden. Meistens ist diese Stockbildung mit einer morphologischen und funktionellen Differenzierung zwischen den Einzelpolypen verbunden (Polymorphismus). Vielfach lassen sich dann Fresspolypen (Trophozooide), mundlose Wehrpolypen (Nematozooide), die reich mit Nesselkapseln besetzt sind, und medusenbildende Geschlechtspolypen (Gonozooide) unterscheiden. Bei den Geschlechtspolypen sind Peristom und Tentakeln zurückgebildet. Da die Gastrovaskularräume aller Polypen miteinander in Verbindung stehen, werden so auch die mundlosen Individuen mit Nahrung versorgt.


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Körperbau

Die Körperstrukturen der Cnidaria sind grundsätzlich vier- bis n-strahlig radiärsymmetrisch um eine zentrale Hauptachse angeordnet. Diese verläuft von der Fussscheibe zum Mundfeld. Den Grundbauplan eines Cnidariers repräsentiert am anschaulichsten der Polyp: ein schlauch- oder sackförmiger Organismus der im allgemeinen mit seiner Fußscheibe am Substrat festsitzt. Die einzige Körperöffnung, die von den ins freie Wasser hängenden Tentakeln umgeben wird, fungiert gleichermassen als Mund und After. Die Fangarme dienen zum Beutefang. Sie sind stark dehnbar und tragen dichtsitzende Batterien verschiedenartiger Nesselzellen (Nematocysten, Cniden: z.B. Penetranten, Volventen, Glutinanten,...; an die 30 verschiedene Bauarten sind bekannt) Der Polyp entspricht dem Lebensformtypus des sessilen Tentakelfängers (Schlingers), der die unverdauten Nahrungsreste durch den Mund-After wieder herauswürgt. Vom Polypen ist die ursprünglich pelagische Meduse abzuleiten, deren glockenförmiger Bau sie zum Rückstoßschwimmen befähigt. Sie ist bei den metagenetischen Cnidaria (Cubozoa, Scyphozoa, Hydrozoa) Träger der Keimzellen und sorgt für die Verbreitung der Art.

In ihrer Körperarchitektur stimmen alle Hohltiere darin überein, daß eine drei­schichtige Körperwand einen zentralen Hohlraum (Gastro­vaskularraum) umschließt. Wie sein Name besagt, erfüllt letzterer eine Doppelfunktion: Er ist einerseits Ort der extrazellulären Verdauung (Gastro-), übernimmt aber andererseits auch die Rolle eines Verteilersystems von Nährstoffen und A"bauprodukten (-vaskular). Mit einer einzigen (Mund/After-) Öffnung mündet er nach aussen. Im Bau der Körper­wand läßt sich stets ein äußeres und ein inneres einschichtiges Epithel (Ektodermis und Entodermis) und eine dazwischenliegende Mesogloea unterscheiden.

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Ekto- und Entodermis gehen aus eigenen Bildungsgeweben (Blastemen) hervor. Das Ektoderm trägt ausser den Epithelmuskelzellen noch Cnidoblasten, aus denen Nesselzellen gebildet werden, und Sinneszellen mit einer apikalen Cilie (Mechano-, Photo- oder Chemorezeptoren vor. Der Gastralraum wird begrenzt von Entoderm (Gastrodennis), das aus zwei Hauptzelltypen besteht: Drüsenzellen und Nährmuskelzellen. Die Mesogloea (Stützlamelle) bildet dagegen primär eine azelluläre Matrix, in die Zellen der Ekto­und Entodermis mit pseudopodienartigen Fortsätzen hineinragen (Verankerungsfunktion). Sie besteht aus Kollagenfasern und wird von beiden Zellschichten gebildet. Wenn sekundär ektodermale Zellen in die Mesogloea einwandern, kann sie binde­gewebsähnliche Struktur annehmen und - wenn es sich bei den eingewanderten Zellen um Sklero­blasten handelt - Endoskelettfunktion erfüllen.

Im Gegensatz zu den Schwämmen kommt es bei den Cnidaria durch den teilweise recht engen Zusammenschluss mehrerer Zelltypen innerhalb der Epithelien zu Ansätzen von Gewebsbildung. Den häufigsten der ca. 20 Zelltypen von Hydra bilden die Epithelmuskelzellen. Sie sind durch einen flachen basalen Zellfortsatz gekennzeichnet, der Myofibrillen enthält und für die Kontraktionsfähigkeit des Epithels verantwortlich ist. Die Myofibrillen verlaufen im Ektoderm längs und im Entoderm ringförmig. Ferner können sie (in der Ektodermis) Skelette sezernieren und (in der Entodermis) mittels Flagellenschlag einen Flüssigkeitsstrom erzeugen, aus dem sie Nahrungspartikel endocytotisch aufnehmen (Verdauungszellen = ,,Nährmuskelzellen"). Die Verdauung erfolgt bei Coelenteraten also sowohl extra- als auch intrazellulär. Drüsenzellen (= Zymogenzellen) der Entodermis sezernieren Verdauungsenzyme in den Gastralraum.

Kleine interstitielle Zellen (I-Zellen), die in Ekto- und Entodermis an der Basis der Epithelzellen liegen, sind Stammzellen, aus denen durch Differenzierung die Nerven- und Sinneszellen, die Nessel- sowie die Drüsenzellen hervorgehen. Auch die Gameten leiten sich von ihnen ab. Als multipotente Zellen sind sie für die ausgeprägten Regenerationsleistungen der Coelenteraten verantwortlich.

Nervenzellen liegen als uni-, bi- oder multipolare Neuronen an der Basis von Ekto- und Entodermis, wo sie sowohl mit Sinnes- als auch mit Epithelmuskelzellen in Kontakt treten. Bei Polypen bilden sie ein einheitliches diffuses Nervensystem, bei einigen Medusen können sie jedoch schon zu getrennten, anatomisch und funktionell verschieden differenzierten Nervennetzen zusammentreten.


Das auffälligste cytologische Charakteristikum und exklusive Merkmal der Cnidarier sind die Nesselzellen (Nematocyten bzw. Cnidocyten). Die Nesselzellen (Nematocysten bzw. Cniden) in diesen Kapseln stellen hochspezialisierte Zellorganellen dar. Der Grundaufbau einer solchen Kapsel ist einfach aber effektiv. Die Hydra z.B. besitzt 3 unterschiedliche Typen von Nematocysten.

Stilett- oder Durchschlagskapseln (Penetranten bzw. Stenothelen), die mit Stilett- und Nesselschlauch die Panzer kleiner Arthropoden durchschlagen und so ein Gift injizieren können.

Wickelkapseln (Volventen bzw. Desmonemen), bei denen sich der ausgeschleuderte Tubulus, bettfederartig spiralisiert, um Borsten von Beutetieren wickelt.

Und schliesslich Klebkapseln (Glutinanten bzw. Isorhizen), die mit ihrem klebrigen Tubulus vorübergehende Befestigungsaufgaben übernehmen. Hydra-Polypen können sich so spannerraupenartig auf dem Substrat fortbewegen. Wickel- und Klebkapseln enthalten kein Giftsekret.

Nematocysten
Abb.: Stilettkapsel im Einsatz

modifiziert nach dem Skript von Prof. Dr. R. Entzeroth (2001)


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Fossile Vertreter

Kapitel noch im Aufbau ...

Rugosa
Abb.: versch. Rugosa

Tabulata
Abb.: versch. Tabulata




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References

Literatur

Storch, V. & Welsch, U. (1996) - Kükenthals Leitfaden für das Zoologische Praktikum - Fischer Stuttgart; 22. Auflage

Wehner, R. & Gehring, W. (1995) - Zoologie - Thieme Stuttgart

Internet

Dilger, Sascha - Zoologie-Online Systematik der Metazoa - Stormcrow Software

Entzeroth, Rolf - Skript zum Zoologisches Grundpraktikum I - Inst. f. Zoologie - TU Dresden

Milwaukee Public Museum, Inc. - The Virtuel Silurian Reef
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